Симбиоз с бобовыми растениями образуют клубеньковые бактерии. Факторы существования симбиоза b. japonicum — соя. Роль бобовых культур в повышении плодородия почвы
Влажность почвы. Оптимальной для развития клубеньков является влажность – около 70% НВ. Минимальная влажность, при которой еще возможно развитие клубеньковых бактерий в почве, приблизительно равна 16% от полной влагоемкости. При влажности ниже этого предела клубеньковые бактерии обычно не размножаются, но и не погибают, а могут долго сохранятся в неактивном состоянии.
Температура. Оптимальная температура развития бобовых растений, образования клубеньков и азотфиксация не совпадает. Образование клубеньков может происходить при температуре несколько выше 0°С, азотфиксация лишь при 10°С и выше. Максимальная азотафиксация ряда бобовых растений наблюдается при 20-25°С.
Реакция почвы оказывает большое влияние на жизнедеятельность клубеньковых бактерий и образование клубеньков. Для образования клубеньков нужна слабокислая или нейтральная среда. При рН- 3,5 погибают бактерии всех штаммов Rhizobium.
Применение нитрагина. Для усиления образования и деятельности азотфиксирующих бактерий большое значение имеет заражение семян зерновых бобовых чистой культурой клубеньковых бактерий (нитрагин).
Активизируя деятельность клубеньковых бактерий, улучшает азотное питание растений микроэлемент молибден. Он входит в состав нитра-тредуктазы - фермента, влияющего на интенсивность азотфиксации. Если в почве молибдена мало (меньше 0,15 мг на 1 кг почвы), то эффек-тивность применения его может быть очень высокой. Снижает эффективность молибдена известкование, так как оно переводит молибден почвы в доступную для растений форму. Повышается эффективность молибдена и нитрагина при совместном их применении в предпосевной обработке семян.
Особенности уборки зерновых бобовых культур. Для растений с полегающими стеблями (горох, вика, чина) более приемлема двухфазная уборка, а для неполегающих растений (люпин, нут, бобы) — двухфазная и однофазная. В увлажненных районах лучшие результаты получают при однофазной уборке. Скашивают зерновые бобовые на более низком срезе, чем зерновые хлеба, а при обмолоте уменьшают частоту вращения барабана до 450-460 оборотов в минуту, чтобы избежать дробления семян.
Вопросы самопроверки
1.Роль зерновых бобовых культур в народном хозяйстве страны.
2.Фазы роста и развития зернобобовых культур.
3.Отличительные признаки зернобобовых культур по семенам, всходам, листьям, стеблям и плодам.
4.Общие биологические особенности зернобобовых культур.
5.Роль клубеньковых бактерий бобовых культур в повышении плодородия почвы в Северном Казахстане.
Литература
1 Растениеводство// Под ред. академика ВАСХНИЛ П.П.Вавилова – М., Агропромиздат, 1986.
2 Аринов К.К., Шестакова Н.А. «Растениеводство Северного Казахстана». Астана, 2009г.
3 Аринов К.К., Мусынов К.М., Апушев А.К., Серекпаев Н.А., Шестакова Н.А., Арыстангулов С.С. Растениеводство (на каз.яз.). Алматы, 2011.
4 Коренев Г.В. Растениеводство с основами селекции и семеноводства: учебник и учеб.пособие/ Г.В. Коренев, П.И. Подгорный, С.Н. Щербак; под ред. Г.В. Коренева. — М.: Агропромиздат, 1990. — 575 с
5 Черноголовин В.П. Бобовые культуры в Казахстане. А-Ата, Кайнар, 1976.
6 Шпаар Д. Зернобобовые культуры /Д. Шпаар, Ф. Эллмер, Г. Таранухо и др.; под ред. Д. Шпаара. — Мн.: ФУАинформ, 2000. — 263с.
Предыдущая123456789101112Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Наряду с грибами некоторые растения вступают в симбиоти ческие отношения с азотфиксирующими бактериями , хотя это явление встречается гораздо реже, чем микориза.
Азот содержится во многих органических соединениях, поэтому все живые организмы нуждаются в регулярном поступлении его извне. Несмотря на то что большая часть атмосферы состоит из азота, его дефицит встречается повсеместно.
Это происходит потому, что в молекуле азота атомы связаны между собой очень прочными ковалентными связями, которые весьма трудно разорвать. Поэтому молекулярный азот совершенно недоступен для эука- риотических организмов и они нуждаются в более доступных его соединениях. Некоторые же прокариоты благодаря наличию у них особого nif-гена (контролирующего синтез фермента нитрогеназы) обладают способностью фиксировать атмосферный азот (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном метаболическим процессам в микробной клетке).
Такие микроорганизмы обладают различной степенью свободы, в связи с чем их делят на свободно- живущие и симбиотические.
К первой группе относят, в частности, анаэробные бактерии клостридии (Clostridium) и аэробные — азотобактер (Azotobacter), которые обитают в почве.
Отдельные фотосинтезирующие бактерии и сине-зеленые водоросли (которые тоже являются прокариотами) сопрягают процесс азотфиксации с фотосинтезом.
Из симбиотических азотфиксирующих бактерий наиболее известны представители рода ризобиум (Rhizobium) (греч.
rhiza — корень и bios — жизнь — в их названии очень уместно сочетаются слова «корень» и «жизнь», т.е. жизнь на корне).
Они образуют клубеньки на корнях бобовых, в связи с чем их еще называют клубеньковыми бактериями (178). Такое сожительство оказывается чрезвычайно полезным для обоих симбионтов, при котором гетеротрофные бактерии получают от растения необходимые им органические вещества, а сами фиксируют атмосферный азот и передают его корню в виде легкоусвояемых для растения соединений.
Клубеньковые бактерии рода Rhizobium избирательно инфицируют только представителей семейства бобовых, причем одни из них заражают только определенный вид, другие сразу несколько.
Для этих бактерий свойственно удивительное морфологическое разнообразие. Среди них встречаются палочковидные, овальные, кокковидные формы. Они могут быть подвижными или неподвижными.
Процесс заражения корня бактериями изучен еще недостаточно и в общих чертах выглядит следующим образом. Бактерии проникают в корень через покрытую корневыми волосками зону всасывания (). Реакцию узнавания обеспечивает белок лектин, который располагается на поверхности клеток ризодермы и бактерий.
Несмотря на то что в ткань корня могут проникать отдельные бактерии, принципиально важным фактором является плотность жизнеспособных микроорганизмов в прикорневой зоне. Полагают, что для нормального заражения необходимо 500 — 1000 бактерий у растений с мелкими семенами и, по меньшей мере, 70 000 у растений с крупными семенами. Кроме того, на процесс существенно влияют факторы окружающей среды. Оптимальной влажностью считается 60 — 70% максимальной влагоемкости почвы, уменьшение влажности приводит к прекращению размножения клубеньковых бактерий и делает их неактивными.
Те же клубеньки, которые уже сформировались, отмирают. Переувлажнение приводит к ухудшению аэрации, что также подавляет размножение бактерий. Минимальная температура, при которой происходит формирование клубеньков, может быть очень невысокой, но при этом фиксация азота не осуществляется.
Этот процесс начинается с 10°С выше нуля, достигает своего максимума при 25С и тормозится при температурах выше 30С. Заражению также препятствует высокое содержание соединений азота в окружающей корень почве.
Первоначально бактерии размножаются на поверхности корня, причем необходимые для жизнедеятельности вещества они получают из выделений корня, а также из погибших клеток корневого чехлика и корневых волосков.
Бактерии могут внедряться в ткань корня через повреждения на поверхности органа, но основным путем проникновения служат корневые волоски. Клубеньковые бактерии перерабатывают триптофан, который выделяется корневыми волосками, в фитогормон гетероауксин, что приводит к искривлению корневых волосков.
Несмотря на отсутствие нужных ферментов, бактерии размягчают стенки волосков, делая их более проницаемыми, и в итоге внедряются внутрь корневого волоска. Проникать могут как одиночные клетки (у люпина), так и целые группы. Интересно, что, хотя деформируются многие волоски, заражению подвергаются лишь немногие из них (в среднем 0,6 — 3,2% их общего числа). После проникновения бактериальные клетки начинают активно размножаться, что приводит к образованию колонии, которая в виде нитей пронизывает ткани корня.
Такие колонии получили название инфекционных нитей и состоят из бактероидов — бактериальных клеток, имеющих очень разнообразную форму (сферическую, грушевидную или разветвленную), причем их объем превышает исходную бактериальную клетку приблизительно в 10-40 раз.
Формирование корневых клубеньков осуществляется двумя способами — эндогенно и экзогенно.
Вначале под влиянием веществ, которые выделяют инфекционные нити, усиленно делятся клетки, расположенные на расстоянии 2-3 клеточных слоев от нитей, в результате формируется вторичная меристема. Это приводит к образованию первичного клубенька, в клетках которого бактерии еще отсутствуют.
В это время инфекционные нити все глубже проникают в ткани корня, причем они распространяются как по межклетникам (интерцеллю- лярно), так и проходя сквозь клетки (интрацеллюлярно).
Многократно разветвляясь, нити часто образуют причудливые фигуры.
Следующим этапом является выход бактерий из инфекционных нитей в цитоплазму растительных клеток.
Здесь бактерии активно размножаются и заполняют значительную часть объема цитоплазмы клетки-хозяина, не проникая при этом в ядро и в вакуоли. Присутствие микроорганизмов стимулирует митотические деления, причем не только инфицированных клеток, но и клеток, расположенных поблизости.
Как только растительная клетка почти полностью наполнится бактериями, она перестает делиться, но сильно увеличивается, превосходя в размерах обычную клетку в несколько раз. В итоге образуется бактероидная ткань, состоящая из зараженных и незараженных клеток. Следует отметить, что, несмотря на название, в бактероидной ткани присутствуют не бактероиды, а вполне типичные бактерии. Этот процесс довольно длителен, особенно у многолетних растений.
После этого молодой клубенек увеличивает свои размеры, поверхностный слой его клеток образует эндодерму клубенька (180). Сам он округляется и по мере роста разрывает покровную ткань корня.
В зрелом клубеньке выделяют четыре зоны: кора, меристема, бактероидная ткань и проводящие элементы, которые обеспечивают связь корневого клубенька со всем растением и осуществляют взаимный обмен веществами.
Непосредственно фиксация азота катализируется ферментом нитрогеназой, который содержит железо и молибден.
Активность генов, управляющих синтезом этого фермента, подавляется аммиаком или другими соединениями азота, содержащимися в окружающей среде, что в агрономической практике приводит к некоторым трудностям. Нитрогеназа дестабилизирует молекулу азота, после чего ферредоксин восстанавливает ее до аммиака.
Эти реакции нуждаются в энергии, которую поставляет растительный организм в виде АТР (об источнике этого соединения подробно рассказано в разделах, посвященных основным реакциям тканевого обмена и фотосинтезу).
Все реакции фиксации азота блокируются даже небольшими концентрациями кислорода, но растительные клетки являются аэробами и присутствующий в них кислород мигрирует внутрь азотфиксирующих бактерий. Однако у них присутствует красноватый пигмент — леггемоглобин (легоглобин), который по аналогии с гемоглобином животных способен временно связываться с кислородом, отделяя тем самым его от нитрогеназы. Из-за своей токсичности образовавшийся в результате фиксации молекулярного азота аммиак не накапливается в растительной клетке, а вступает в реакцию с кетоглутаровой кислотой и образует глутаминовую кислоту, та, в свою очередь, подвергаясь реакциям переаминирования, является источником других аминокислот, которые идут на построение необходимых белков.
Продолжительность функционирования клубеньков у различных растений неодинакова.
У многолетников они живут в течение нескольких лет, периодически меняя активность — функционируют в течение вегетационного периода и частично деградируют в период зимнего покоя. У однолетних бобовых клубеньки функционируют относительно недолго и с момента начала цветения постепенно отмирают. Этот процесс можно на время приостановить, если искусственно на ранних этапах удалить цветы.
При этом часть бактерий отмирает, но некоторые трансформируются в мелкие кокковидные артроспоры, и в таком состоянии они мигрируют в окружающую среду.
Азотфиксирующие бактерии снабжают легкодоступными соединениями азота не только растение-хозяина, но и в последующем значительно обогащают ими почву (так, например, люцерна может за год накопить до 600 кг N/га, поэтому бобовые часто используют с этой целью в севообороте).
Бобовые являются наиболее известными, но далеко не единственными растениями, способными вступать в симбиотические взаимоотношения с фиксирующими азот прокариотами.
Корневые клубеньки образуются на корнях некоторых голосеменных, например саговников, гинкговых и хвойных, хотя природа инфекции исследована не до конца. Растущая в тропиках трава Digitaria вступает в слабую ассоциацию с азотфиксирующими бактериями из рода Spirillum, бактерии здесь не образуют клубеньков, но располагаются в непосредственной близости от корней и взаимообмениваются с ними веществами.
В симбиоз с микроорганизмами вступают около двухсот высших растений из различных семейств, в частности ольха, облепиха, толокнянка, некоторые злаки. У многих растений клубеньки образуются не на корнях, а на листьях, но это будет обсуждаться позднее.
Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями.
Для обеспечения нормального процесса инфицирования корневой системы клубеньковыми бактериями необходимо наличие довольно большого количества жизнеспособных клеток бактерий в прикорневой зоне.
Мнения исследователей в отношении количества клеток, необходимых для обеспечения процесса инокуляции, различны. Так, по данным американского ученого О. Алл ена (1966), для инокуляции мелкосеменных растений требуется 500-1000 клеток, для инокуляции крупносеменных — не менее 70 000 клеток на 1 семя.
По мнению австралийского исследователя Дж. Винцента (1966), в момент инокуляции на каждое семя должно приходиться по крайней мере несколько сотен жизнеспособных и активных клеток клубеньковых бактерий.
Имеются данные, что в ткань корня могутвнедряться и единичные клетки.
При развитии корневой системы бобового растения размножение клубеньковых бактерий на поверхности корня стимулируется выделениями корня. Продукты разрушения корневых чехликов и волосков играют также немаловажную роль в обеспечении клубеньковых бактерий подходящим субстратом.
В ризосфере бобового растения резко стимулируется развитие клубеньковых бактерий, для злаковых растений такого явления не наблюдается.
На поверхности корня имеется слой слизистого вещества (матрица), образующийся независимо от наличия в ризосфере бактерий.
Этот слой хорошо виден при исследовании в светооптическом микроскопе (рис. 147). Клубеньковые бактерии после инокуляции обычно устремляются к этому слою и скапливаются в нем (рис. 148) вследствие стимуляционного эффекта корня, проявляющегося даже на расстоянии до 30 мм.
, 
В этот период, предшествующий внедрению клубеньковых бактерий в ткань корня, бактерии в ризосфере чрезвычайно подвижны.
В ранних работах, в которых для исследований использовался световой микроскоп, клубеньковым бактериям, находящимся в зоне ризосферы, было дано название швермеров (гонидий или зооспор) — «роящихся». С помощью метода Фэреуса (1957) можно наблюдать образование чрезвычайно быстро движущихся колоний швермеров в области кончика корня и корневых волосков. Колонии швермеров существуют очень короткое время — менее суток.
О механизме проникновения клубеньковых бактерий в корень растения существует ряд гипотез.
Наиболее интересные из них следующие. Авторы одной из гипотез утверждают, что клубеньковые бактерии проникают в корень через повреждения эпидермальной и коровой ткани (особенно в местах ответвления боковых корней). Эта гипотеза была выдвинута на основании исследований Бриля (1888), вызвавшего образование клубеньков у бобовых растений путем прокалывания корней иглой, погруженной предварительно в суспензию клубеньковых бактерий.
Как частный случай такой путь внедрения вполне реален. Например, у арахиса клубеньки преимущественно располагаются в пазухах ответвлений корней, что наводит на мысль о проникновении клубеньковых бактерий в корень через разрывы при прорастании боковых корней.
Интересна и не лишена оснований гипотеза о проникновении клубеньковых бактерий в ткань корня через корневые волоски.
Путь прохождения клубеньковых бактерий через корневые волоски признает большинство исследователей.
Очень убедительно предположение П. Дарта и Ф. Мерсера (1965) о том, что клубеньковые бактерии внедряются в корень в виде мелких (0,1-0,4 мкм) кокковидных клеток через промежутки (0,3-0,4 мкм) целлюлозной фибриллярной сети первичной оболочки корневых волосков.
Электронно-микроскопические фотографии (рис. 149) поверхности корня, полученные методом реплик, и факт мельчания клеток клубеньковых бактерий в ризосфере бобовых растений подтверждают это положение.
Не исключено, что клубеньковые бактерии могут проникать в корень через эпидермальные клетки молодых верхушек корня.
По мнению Пражмовского (1889), бактерии могут проникать в корень только через молодую клеточную оболочку (корневых волосков или эпидермальных клеток) и совершенно не способны преодолевать химически измененный или опробковевший слой коры.
Этим можно объяснить, что клубеньки обычно развиваются на молодых участках главного корня и появляющихся боковых корнях.
В последнее время большую популярность получила ауксинная гипотеза. Авторы этой гипотезы считают, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря стимуляции синтеза (ОІ-индолилуксусной кислоты (гетероауксина) из триптофана, имеющегося всегда в корневых выделениях растений.
С наличием гетероауксина связывается искривление корневых волосков, которое обычно наблюдается при инфицировании корневой системы клубеньковыми бактериями (рис. 150).
Источником ОІ-индолилуксусной кислоты в момент инфицирования растения, очевидно, служат не только растения, выделяющие через корневую систему триптофан, который многие виды бактерий, в том числе и клубеньковые, могут переводить в ОІ-индолилуксусную кислоту.
Сами клубеньковые бактерии, а возможно, и другие виды почвенных микроорганизмов, живущие в зоне корня, также могут участвовать в синтезе гетероауксина.
Однако принимать безоговорочно ауксинную гипотезу нельзя. Действие гетероауксина неспецифично и вызывает искривление корневых волосков у разных видов растений, а не только бобовых.
В то же время клубеньковые бактерии вызывают искривление корневых волосков лишь у бобовых растений, проявляя при этом довольно значительную избирательность. Если бы рассматриваемый эффект определялся только ОІ-индолилуксусной кислотой, то такой специфики не было бы. Кроме того, характер изменений корневых волосков под влиянием клубеньковых бактерий несколько иной, чем под влиянием гетероауксина.
Следует также отметить, что в отдельных случаях инфицированию подвергаются неискривленные корневые волоски.
Наблюдения показывают, что у люцерны и гороха искривляются и закручиваются 60-70% корневых волосков, а у клевера — около 50%. У некоторых видов клевера эта реакция отмечается не более чем у 1/4 части заражаемых волосков. В реакции искривления, очевидно, имеет большое значение состояние корневого волоска.
Растущие корневые волоски наиболее чувствительны к действию веществ, вырабатываемых бактериями.
Известно, что клубеньковые бактерии вызывают размягчение стенок корневых волосков. Однако ни целлюлазы, ни пектинолитических ферментов они не образуют.
В связи с этим было высказано предположение, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря выделению ими слизи полисахаридной природы, вызывающей синтез растениями фермента полигалактуроназы. Этот фермент, разрушая пектиновые вещества, влияет на оболочку корневых волосков, делая ее более пластичной и проницаемой. В небольших количествах полигалактуроназа всегда присутствует в корневых волосках и, очевидно, вызывая частичное растворение соответствующих компонентов оболочки, позволяет клетке растягиваться.
Некоторые исследователи полагают, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты.
Эта гипотеза была выдвинута на основании следующих фактов. При микроскопировании корневых волосков многие исследователи отмечали наличие светлого пятна, около которого скапливаются клубеньковые бактерии. Это пятно, возможно, является признаком начала мацерации (разрушения) ткани протопектиназой по аналогии с таким же признаком, наблюдающимся у растений при многих бактериальных заболеваниях. Кроме того, установлено, что авирулентные культуры клубеньковых бактерий в присутствии бактерий, продуцирующих пектинолитические ферменты, становятся способными проникать в корень.
Следует отметить еще одну гипотезу, по которой клубеньковые бактерии попадают в корень при образовании пальцевидного впячивания поверхности корневого волоска.
На электроннограмме среза корневого волоска, подтверждающей эту гипотезу (рис. 150, 3), виден изогнутый в виде ручки зонтика корневой волосок, в изгибе которого находится скопление клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии как бы втягиваются (проглатываются) корневым волоском (подобно пиноцитозу).
Гипотеза инвагинации, по существу, не может быть отделена от ауксинной или ферментативной гипотезы, поскольку инвагинация происходит в результате воздействия либо ауксинного, либо ферментного фактора.
Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня одинаков у всех видов бобовых растений и состоит из двух фаз.
В первую фазу происходит инфицирование корневых волосков. Во вторую фазу интенсивно идет процесс образования клубеньков.
Продолжительность фаз различна у разных видов растений: у Trifolium fragiferum первая фаза продолжается 6 дней, у Trifolium nigrescens — 3 дня.
В некоторых случаях очень трудно обнаружить границы между фазами.
Наиболее интенсивное внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски происходит на ранних этапах развития растения. Вторая фаза заканчивается в период массового образования клубеньков. Нередко внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски продолжается уже и после того, как клубеньки сформировались на корнях. Эта так называемая избыточная или дополнительная инфекция происходит потому, что инфицирование волосков не прекращается длительное время.
В более поздние сроки заражения клубеньки обычно размещаются ниже по корню.
Тип развития, структура и плотность корневых волосков не влияют на скорость внедрения клубеньковых бактерий. Места образования клубеньков не всегда связаны с местами расположения инфицированных волосков.
Проникнув в корень (через корневой волосок, эпидермальную клетку, места повреждений корня), клубеньковые бактерии далее перемещаются в ткани корня растения.
Наиболее легко бактерии проходят через межклеточные пространства.
Внедриться в ткань корня может или одиночная клетка, или группа клеток бактерий. Если внедрилась отдельная клетка, она и в дальнейшем может перемещаться по ткани как одиночка.
Путь инфицирования корня одиночными клетками свойствен растениям люпина.
Однако в большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити (или инфекционные тяжи) и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения.
Термин «инфекционная нить» возник на основе изучения процесса инфицирования в световом микроскопе.
Начиная с работ Бейеринка, инфекционная нить стала рассматриваться как слизистая гифообразная масса с заключенными в нее размножающимися бактериями.
По существу, инфекционная нить — это колония размножившихся бактерий. Началом ее служит то место, куда проникла отдельная клетка или группа клеток. Не исключено, что колония бактерий (а следовательно, и будущая инфекционная нить) начинает формироваться еще на поверхности корня до момента внедрения бактерий в корень.
Количество инфицированных корневых волосков значительно различается у отдельных растений.
Обычно инфекционные нити появляются в деформированных, искривленных корневых волосках. Однако есть указания, что и в прямых волосках иногда обнаруживаются подобные нити. Чаще в корневых волосках наблюдается одна разветвляющаяся нить, реже две. В некоторых случаях в одном корневом волоске имеется несколько нитей или же в нескольких имеются общие нити заражения, дающие начало одному клубеньку (рис. 151).
Процент инфицированных корневых волосков в общем количестве деформированных необъяснимо низок.
Он обычно колеблется от 0,6 до 3,2, изредка достигая 8,0. Доля удачных инфекций еще ниже, поскольку среди инфекционных нитей имеется много (до 80%) так называемых абортивных нитей, прекративших свое развитие. Скорость продвижения нормально развивающихся инфекционных нитей в растении — 5 — 8 мкм в час. При такой скорости путь через корневой волосок длиной 100-200 мкм инфекционная нить может пройти в течение одних суток.
По способу питания бактерии можно разделить на две большие группы: автотрофы и гетеротрофы.
Автотрофами называют бактерии, которые способны синтезиро-вать органические вещества из неорганических.
Если для синтеза используется солнечная энергия, то бактерии называют фотосинтетиками, а если энергия, выделяющаяся при различ-ных химических реакциях, - хемосинтетиками.
Все автотрофы имеют две большие группы ферментов.
Одни обеспечивают синтез простых органических веществ из неорганиче-ских, а другие, используя эти вещества (глюкозу и др.), синтезируют сложные органические соединения (крахмал, муреин, белки и др.).
К бактериям-фотосинтетикам относятся Пурпурные и Зеленые бак-терии. В отличие от растений они получают водород (Н) не из воды (Н20), а из сероводорода (Н2S).
Химическими символами реакцию бактериаль-ного фотосинтеза можно записать следующим образом:
СО2+ Н2S СnН2nОn + Н20 +S
При этой форме фотосинтеза кислород не выделяется, а в клет-ках бактерий накапливается сера.
Такой тип фотосинтеза называют анаэробным.
Бактерии-фотосинтетики обитают чаще всего в водоемах на поверхности ила, а некоторые виды - в горячих источниках.
Иной характер фотосинтеза (аэробный) у цианобактерий.
Это древнейшие организмы, появившиеся на нашей планете около 3 млрд. лет назад. Обитают преимущественно в пресных водоемах, вызывая иногда «цветение воды». Некоторые виды живут в морях и океанах, а также на суше, образуя на почве, камнях и коре деревьев зеленые налеты.
Фотосинтез цианобактерий подобен этому процессу у растений, и, используя химические символы, его можно выразить таким уравне-нием:
СO2 + H2O CnH2nOn + O2
Именно цианобактерии 800 млн.
лет были единственными постав-щиками кислорода в атмосферу.
Бактерии-хемосинтетики были впервые обнаружены русским ученым С. Н. Виноградским в 1890 году. Эти бактерии используют энер-гию, выделяющуюся при окислении соединений аммиака, азота, же-леза, серы.
Бактерии-гетеротрофы используют для питания готовые орга-нические вещества, вырабатываемые организмами, либо остатками мертвых тел.
Способов получения необходимой энергии у этих бактерий два: брожение и гниение.
Гниением называют анаэробное ферментативное расщепление белков и жиров.
Если бактерии для жизнедеятельности используют остатки мерт-вых тел, то их называют сапротрофами.
Знаменитый французский мик-робиолог Луи Пастер еще в конце XIX века указал на исключительно важную роль бактерий-сапротрофов в природе. Эти бактерии совмес-тно с плесневыми грибами являются редуцентами (от лат. Reduce - возвращать). Расщепляя органические остатки до минеральных солей, они очищают нашу планету от трупов животных и остатков растений, обеспечивая живые организмы минеральными солями, и замыкают круговорот веществ в природе.
В то же время бактерии гниения, попадая на продукты питания, вызывают их порчу.
Для защиты продуктов питания от редуцентов их подвергают сушке, маринованию, копчению, засолке, замораживанию, квашению или специальным методам консервирования - пастериза-ции или стерилизации.
Луи Пастер разработал метод сохранения жидких пищевых про-дуктов (молока, вина, пива и др.), который назвали пастеризацией. Для уничтожения бактерий жидкость нагревают до температуры 65 - 70°С и выдерживают 15 - 30 минут.
Полное уничтожение бактерий достигается путем стерилизации.
При этом продукты выдерживают при 140°С около 3 часов, либо обра-батывают их газами, жестким излучением и т. д.
Патогенные бактерии вызывают такие заболевания, как холера, чума, туберкулез, воспаление легких, сальмонеллез, возвратный тиф, ангина, дифтерия, столбняк и многие другие болезни человека, а также различ-ные заболевания животных и растений.
Изучение патогенных бактерий было начато еще Л.
Пастером и получило развитие в работах Роберта Коха, Е. Смита, Данилы Самойловича, Ш. Китасато.
Издавна было известно, что бобовые растения повышают плодо-родие почвы. Об этом писали еще Теофраст и римский ученый Гай Плиний Старший.
В 1866 году известный русский ботаник и почвовед М.
С. Воро-нин обратил внимание, что на корнях бобовых растений имеются ха-
рактерные вздутия - клубеньки, которые образуются в результате жизнедеятельности бактерий.
Лишь 20 лет спустя голландский микробиолог Мартин Бейеринк сумел доказать, что бактерии поселяются на корнях бобовых растений, получая от них готовые органические вещества, а взамен дают расте-нию столь необходимый для них азот, который усваивают из воздуха.
Так был открыт симбиоз бактерий с растениями.
Дальнейшие ис-следования показали, что не только с растениями, но и с животными и даже с человеком. В кишечнике человека поселяется несколько видов бактерий, которые питаются остатками непереварившейся пищи, давая взамен витамины и некоторые другие вещества, необходимые для жиз-недеятельности человека.
Значение бактерий
Участвуют в экосистемах в разрушении мертвого органическо-го материала и тем самым принимают непосредственное участие в кру-говороте углерода, азота, фосфора, серы, железа и других элементов.
2. С активностью бактерий связаны многие процессы в природе, как симбиотическая (клубеньковые бактерии), так и несимбиотическая (азотобактерии) фиксация молекулярного азота.
Многие виды бактерий человек использует в народном хозяй-стве: получение органических продуктов в результате брожения (уксуснокислые, лактобактерии).
Служат источником для получения антибиотиков (грамицидин, стрептомицин).
4. Бактерии используются для создания новых способов получе-ния важнейших для промышленности веществ, в том числе спиртов, орга-нических кислот, Сахаров, полимеров, аминокислот и ряда ферментов.
Симбиотические бактерии кишечника млекопитающих (микро-флора) участвуют в синтезе ряда витаминов группы В и витамина К, а также расщепляют клетчатку.
6. Благодаря генной инженерии в настоящее время удалось успеш-но перенести гены человеческого инсулина в геном кишечной палочки, и уже началось промышленное получение этого гормона.
7. Многие виды бактерий служат причиной болезни растений, жи-вотных и человека.
Глава 11
ЦАРСТВО ВИРУСЫ (VIRA)
История открытия вирусов
В конце XIX века странная болезнь поражала в Крыму плантации табака.
Листья заболевших растений покрывались ржавыми пятнами, сморщивались и засыхали.
Этой болезнью заинтересовался выпускник Петербургского уни-верситета Д. И. Ивановский.
Чтобы выделить возбудителя заболевания, он растер листья больных растений, а полученный сок профильтровал через полотно.
Однако ни в процеженном соке, ни в остатке на полотне болезнетворных бактерий Д. И. Ивановский не обнаружил. В то же время процеженный сок, наносимый на листья здоровых растений, в 80% случаев вызывал характерное заболевание. Может быть, бактерии, вызы-вающие заболевания, слишком малы? Ивановский процеживает сок че-рез фарфоровый фильтр, который, как известно, не пропускает даже са-мых мелких бактерий.
И опять безрезультатно. Д. И. Ивановский делает вывод, что болезнь табака вызывают мельчайшие фильтрующиеся бак-терии, которые невозможно увидеть в оптический микроскоп.
Через несколько лет причины заболевания табака исследует гол-ландский микробиолог Мартин Бейеринк и приходит к выводу, что растения поражает…
ядовитая жидкость, которую он назвал «виру-сом» (от лат. вирус - яд). Но яд оказался весьма странным: сила любого яда зависит от его концентрации, а вот вирус Бейеринка в любом разбавлении давал одинаковый результат.
Да и источник яда оставался неизвестным.
В 1932 году профессор Уиндел Стенли (США) сумел из тонны пораженных листьев получить чайную ложку кристаллов. Натирая растворами этих кристаллов листья здоровых растений, он вызвал у них характерные заболевания. Но разве живые существа могут превра-щаться в кристаллы?
Стенли делает вывод, что вирусы - это не живые существа, а белковые молекулы.
Лишь спустя семь лет с помощью электронного микроскопа уда-лось увидеть неуловимый вирус.
Строение вирусов
Все вирусы можно рассматривать как генетические элементы, одетые в защитную белковую оболочку и способные переходить из одной клетки в другую.
Отдельные вирусные частицы - вирионы - представляют сим-метричные тела, состоящие из повторяющихся элементов.
В сердцеви-не каждого вириона находится генетический материал, представлен-ный молекулами ДНК и РНК. Велико разнообразие форм этих молекул: есть вирусы, содержащие двухцепочечную ДНК в кольцевой или линей-ной форме; вирусы с одноцепочечной кольцевой ДНК; одноцепочечной или двухцепочечной РНК; содержащие две идентичные одноцепочечные РНК.
Генетический материал у вируса (геном) окружен капсидом - белковой оболочкой, защищающей его как от действия нуклеаз - фермен-тов, разрушающих нуклеиновые кислоты, так и от воздействия ультрафи-олетового излучения.
Вирусы - инфекционные агенты
Ни один из известных вирусов не способен к самостоятельному существованию.
Лишь попав в клетку, генетический материал вируса воспроизводится, переключая работу клеточных биохимических конвейеров на производство вирусных белков: как ферментов, необходи-мых для репликации вирусного гниения - всей совокупности его генов, так и белков оболочки вируса. В клетке же происходит сборка из нуклеиновых кислот и белков многочисленных потомков одного попавшего в нее вируса.
Изучение вирусов позволило не только установить причины мно-гих заболеваний, известных с глубокой древности, но и найти способы борьбы с ними.
Поселяясь в клетках живых организмов, вирусы вызывают многие опасные заболевания растений (мозаичная болезнь табака, томатов, огурцов; скручивание листьев и др.) и домашних животных (ящур, чума свиней и птиц и т.
д.), что резко снижает урожайность культур и приводит к массовой гибели животных.
Вирусы вызывают опасные заболевания у человека (корь, оспа, полиомиелит и др.).
В последние годы к ним прибавилось еще одно заболевание - СПИД (синдром приобретенного иммунодефицита).
Как известно, кишечник человека заселен множеством разнообразных бактерий, которые приносят неоценимую пользу: одни из них помогают переваривать пищу, другие являются важной частью иммунной системы.
В ходе нового исследования американские ученые обнаружили еще одну важную роль бактерий-симбионтов — они принимают участие в уничтожении вирусов. Результаты исследования опубликованы в журнале Immunity .
«В ходе экспериментов на мышах мы установили, что бактерии-комменсалы посылают особые сигналы иммунной системе при появлении в организме вирусов, — объясняет доктор Дэвид Артис (David Artis), профессор микробиологии медицинской школы Перельмана при университете Пенсильвании (Perelman School of Medicine, University of Pennsylvania).
— Под влиянием этих сигналов ускоряется созревание клеток иммунной системы и повышается их чувствительность к вирусам. Без этих сигналов полноценный иммунный ответ развиться не может».
Исследователи проводили лабораторным мышам курс антибиотикотерапии, чтобы сократить количество кишечной флоры, после чего заражали их вирусом гриппа.
У таких мышей развивался крайне слабый иммунный ответ на внедрение вируса, отмечались серьезные поражения органов дыхательной системы, и болезнь зачастую заканчивалась летальным исходом. Далее ученые проанализировали гены иммунных клеток-макрофагов мышей, которых лечили антибиотиками. Они отметили заметное снижение в макрофагах активности генов, отвечающих за антивирусный иммунитет и выработку интерферонов.
К бактериям-комменсалам относится не только кишечная флора, но и колонии симбиотических микроорганизмов, обитающих на поверхности кожи, в верхних отделах органов дыхания и во влагалище.
Предыдущие исследования доказали, что люди, страдающие недостатком симбиотической флоры, подвержены развитию сахарного диабета , ожирения, рака, воспалительных заболеваний кишечника и других патологий.
Д ревесные и другие представители флоры способны устанавливать между собой взаимовыгодные отношения. Формы таких положительных контактов многообразны и чрезвычайно разнородны – от косвенных и временных взаимодействий до тесного постоянного сожительства, когда сосуществование с соседом является необходимым условием для жизни. Каким же образом растения оказывают друг другу помощь и поддержку?
Желательно и обязательно
Отношения, при которых растительные организмы получают обоюдную выгоду, можно отнести к мутуалистическим (мутуализм – от лат. mutuus – «взаимный»). Обычно разделяют факультативный и облигатный (от лат. obligatus – «непременный», «обязательный») мутуализм.
- В первом случае взаимное сотрудничество помогает выживанию, но не является обязательным для организмов.
- Во втором – сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнеров-участников.
Если при этом сосуществующие партнеры неразделимы и зависят друг от друга, то подобные связи называют симбиотическими (симбиоз – от греч. symbiosis – «совместная жизнь»).
Совместная жизнь
Эпифитные лишайники
Широко известен симбиоз между грибным мицелием и корнями высших растений – . При взаимодействии гиф гриба и клеток корня всасывающая поверхность корневой системы многократно увеличивается, что способствует более интенсивному поступлению питательных веществ и воды из почвы и (как следствие) лучшему развитию растения-хозяина. В ответ гриб получает от растительного организма углеводы, витамины, фитогормоны и т. п. Кроме того, сами микоризообразующие грибы синтезируют многие биологически активные вещества, используемые растениями, переводят в растворимую форму трудноусвояемые почвенные соединения фосфора, защищают корни от заражения потенциальными патогенами, участвуют в обмене метаболитами между растениями.
В настоящее время микоризообразование выявлено практически для всех голосеменных и большинства покрытосеменных. Многие растения (орхидные, грушанковые, некоторые вересковые и древесные) без микоризы развиваются очень плохо либо не развиваются вообще, особенно на бедных почвах. У черники и брусники грибы-микоризообразователи находят даже в зародышах семян. В целом микориза не только помогает стратегии выживания отдельных растительных организмов, но и объединяет их в единое целостное сообщество.
Еще один классический пример тесных мутуалистических отношений в фитоценозе – симбиоз растений (например, бобовых и мимозовых – около 90 % изученных видов) с азотфиксирующими бактериями , способными усваивать атмосферный азот и переводить его в доступную для высших растений форму. Колонии бактерий поселяются на корневых волосках растения-хозяина, вызывая разрастание тканей корня с образованием утолщений – клубеньков. В результате такого «сожительства» бактериям достаются растительные ассимиляты, а к растениям поступает фиксированный азот (чаще всего в виде аспарагина).
Аналогичные симбиотические связи с корнями различных деревьев и кустарников образуют актиномицеты . Симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами дает возможность растениям-партнерам успешно расти в условиях азотного дефицита (например, на торфяниках или песчаных участках).
Срастание корней дает деревьям возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами
Часто у близко растущих деревьев (одного вида или близкородственных) наблюдают срастание корней , что дает им возможность обмениваться между собой влагой, минеральными и органическими веществами. Такой своеобразный симбиоз делает их более устойчивыми к засухе, морозу, повреждению насекомыми и т. д.
При отмирании надземных частей у отдельных деревьев их сохранившаяся корневая система используется соседними, что улучшает рост и устойчивость всей группы в целом. После вырубок в таких случаях могут образовываться «живые» пни, у которых длительное время сохраняется камбиальный прирост.
Существенный минус корневого срастания – возможность более легкого распространения токсинов и возбудителей вирусных и грибных заболеваний. Однако для сближенных деревьев такое взаимоинфицирование в любом случае может происходить достаточно быстро.
Срастание корневых систем выявлено у деревьев разных возрастов, причем у представителей как голосеменных, так и покрытосеменных. Наиболее часто это явление отмечают для березы повислой, ясеня зеленого, дуба черешчатого, вяза обыкновенного, клена остролистного, различных хвойных – сосны, ели, лиственницы, пихты. Корневое срастание характерно также для плодовых (груши, яблони, сливы, рябины). Садоводы создают искусственные системы «многокорневых» деревьев за счет прививок корней для улучшения роста и повышения урожайности.
Сотрапезники
В растительных сообществах не менее распространен еще один тип положительных связей – комменсализм (от позднелат. commensalis – «сотрапезник»), когда одни из взаимодействующих партнеров получают пользу от «сожительства», а другим это безразлично. Обычно один из организмов при этом использует соседа в качестве среды обитания и источника питания. Подобные формы взаимоотношений характерны для эпифитов, лиан, почвенных и наземных сапрофитов.
Сапрофитная гнездовка обыкновенная
В наших широтах такая форма сосуществования характерна в основном для мхов, лишайников, некоторых папоротников, водорослей, цветковых. При чрезмерном разрастании они могут способствовать подгниванию тканей хозяина.
Эпифитные мхи
К лианам относят вьющиеся растения со слабыми однолетними или многолетними стеблями. Среди лиан встречаются как деревянистые, так и травянистые формы. Они используют деревья и кустарники в качестве опоры и поднимаются по ним достаточно высоко, используя усики, придаточные корни, колючки. Для лиан характерны длинные и крупные водоносные сосуды, что связано с необходимостью «перекачивать» значительные объемы воды в крону на достаточно большую высоту.
Древесные виды могут развивать мощную крону и отличаются долголетием (например, винограды доживают до 200 лет). Лианы обычно занимают малую площадь на поверхности почвы, многие обладают красивыми цветками и листвой, некоторые плодоносят. Благодаря этим качествам их широко используют как декоративные растения для озеленения в искусственных насаждениях. В наших широтах с умеренным климатом наиболее часто высаживают актинидию, лимонник, различные виды винограда, плющи, хмель.
Сапрофиты живут (частично или полностью) за счет питания органическим веществом отмерших организмов. В основном представлены грибами, бактериями, актиномицетами. Редко встречаются среди цветковых (некоторые представители семейств грушанковых, орхидных), мхов, папоротников. Примером цветковых растений, перешедших на гетеротрофное питание, являются сапрофиты хвойных лесов – подъельник обыкновенный, надбородник безлистый.
Сапрофиты играют важную роль в жизни лесного сообщества, разлагая мертвые растительные остатки и переводя сложные органические соединения в более простые формы, тем самым способствуя повышению плодородия почвы.
Древесные помогают друг другу
Помимо прямых контактных отношений для растений не менее важны опосредованные, косвенные взаимодействия . Наиболее распространенный тип подобных положительных связей – влияние одних растений на другие через улучшение условий их совместного обитания: изменение температурных режимов, влажности воздуха и почвы, направления и скорости ветра, интенсивности освещенности, изменение почвенного состава за счет опада и химических выделений. Такой тип взаимопомощи наиболее характерен для древесных.
Так, примесь бука в сосновых и дубовых культурах на песках и супесях повышает плодородие почв и способствует улучшению роста основной породы. Присутствие лиственницы в дубравах повышает влажность верхних слоев почвы, способствует увеличению количества подвижного фосфора, калия. Кроме того, в северных районах произрастания дуба лиственница предохраняет его от заморозков, не создавая при этом сильного затенения. Еще одним хорошим «другом» для дуба может быть липа . В опаде липы содержится много азота, фосфора, кальция. Быстрое истребление опада дождевыми червями ускоряет переход этих веществ в усвояемую для деревьев форму. Чем ниже плодородие почвы и хуже ее физические свойства, тем значительнее положительный эффект от липы.
Позитивны взаимоотношения дуба и граба , особенно в кальцефильных условиях, где сказывается подкисляющее влияние грабового опада.
Высокой способностью удобрять почву, аккумулируя в лесной подстилке запасы питательных компонентов, обладают также черемуха , береза , бузина , лещина , клен – их опад дает наибольшее количество минеральных веществ.
По признанию энтомологов, в смешанных сосново-березовых древостоях сосна меньше страдает от вредителей (пилильщика, соснового шелкопряда и подкорного клопа), чем в чистых сосняках. По-видимому, это связано с более неблагоприятными условиями перезимовки насекомых в подстилке, состоящей из смеси опада березы и сосны. В чистых сосняках, по сравнению с сосново-лиственными, быстрее распространяется корневая губка.
Наличие подлеска на засушливых участках способствует затенению почвы, защите ее от пересушивания, от чрезмерного задернения и зарастания травами.
Береза в заболоченных местах улучшает условия произрастания соседних пород (например, сосны). Корни березы больше приспособлены к плохим условиям аэрации и могут проникать в более глубокие почвенные горизонты, помогая интенсивно отсасывать избыточную влагу.
Показано, что присутствие азотсобирателей в фитоценозе – белой и желтой акации , черной и серой ольхи , лоха , облепихи и других пород – приводит к увеличению количества азота в почве и способствует более интенсивному развитию соседних деревьев. Типичный случай такого благоприятствования – увеличение в 2–3 раза прироста у тополя , растущего рядом с ольхой . Корни тополя эффективно используют выгодное соседство, проникая в желваки на корнях ольхи и получая дополнительное азотное питание.
Еще один пример – соседство ясеня с ольхой черной и с лиственницей . Ясень является нитро- и фосфорофилом, а ольха и лиственница как раз обогащают почву соответственно азотом и фосфором. Способности азотсобирателей к обогащению почв также широко используют при создании долговечных декоративных насаждений, в лесоводстве и сельскохозяйственной практике.
Нередко взрослые растения одного вида помогают возобновлению и росту молодняка других пород. Так, осину считают деревом-нянькой по отношению к подросту ели . Под более светлой кроной осины возобновление и развитие еловой поросли происходит с меньшими потерями. Кроме того, листья осины разлагаются быстрее, чем листья многих других пород, и хорошо обогащают почву. Наконец, корни ели получают возможность значительно углубляться в почву по ходам, образовавшимся от сгнивших корней осины.
В косвенных положительных взаимоотношениях с древесными растениями нередко участвуют микроорганизмы. Микоризообразование у древесных может способствовать изменению состава почвы и ее кислотности, создавая благоприятные условия для поселения различных бактерий (в частности, PGPRP – от Plant Growth Promotion Rhizosphere Pseudomonas . ), которые питаются выделениями корней и микоризообразующих грибов. В свою очередь бактерии синтезируют соединения с антибиотической активностью, защищая соседей от патогенов.
Все представленные типы положительных связей можно обнаружить в любом растительном сообществе, при этом формы взаимодействия растений очень динамичны и могут меняться в зависимости от этапов их развития, смены условий окружающей среды, при появлении новых партнеров. Один и тот же растительный организм одновременно может находиться в различных (порой совершенно противоположных) отношениях с соседями: с одними – в комменсалистских, с другими – в симбиотических, с третьими – в конкурентных и т. д.
Чем разнообразнее и долговечнее сотрудничество, поддерживающее совместную жизнь растений, тем продуктивнее их сожительство. Обычно со временем отбираются комбинации видов с максимальной взаимной приспособленностью, наиболее соответствующие конкретным условиям обитания. Именно поэтому, как правило, естественные лесные сообщества, имеющие длительную историю постепенного развития, гораздо устойчивее тех, которые создаются человеком (парков, ландшафтных садов, пр.). Формирование жизнеспособных искусственных насаждений наиболее вероятно в тех случаях, когда подбор растений для них максимально приближен к природным сочетаниям с преобладанием взаимопомощи, а не борьбы.
Симбиотические связи бактерий с бобовыми благодаря широкому использованию их в полевом растениеводстве, луговодстве и, частично, в лесоводстве, изучались весьма интенсивно. Установлено, что не все виды бобовых имеют на корнях клубеньки. При обобщении имеющихся данных, оказалось, что из 1285 изученных бобовых (в широком понимании этой группы) клубеньки отсутствовали у 166 (13,0%), в том числе у 77,4% изученных цезальпиновых, у 13% мимозовых и 7% - мотыльковых (Fabaceae) (E. Allen, O. Allen, 1961).
Отсутствие клубеньков на корнях не всегда означает неспособность данного вида бобовых к симбиозу с клубеньковыми бактериями, иногда это происходит из-за местных условий, неблагоприятных для образований клубеньков, или по тому, что в почве нет соответствующих рас клубеньковых бактерий. В то же время наличие клубеньков на корнях бобовых не всегда указывает на активную фиксацию азота клубеньковыми бактериями. Установлено, что многочисленные мелкие белые клубеньки на боковых корнях травянистых бобовых образованы малоэффективной расой клубеньковых бактерий, неспособной связывать атмосферный азот или фиксирующий его в незначительном количестве, в то время как крупные, окрашенные в розовый цвет клубеньки на стержневом корне обычно характеризуют энергично идущий процесс усвоения азота.
А процесс естественного отбора и сопряженной эволюции возникло много рас клубеньковых бактерий, способных выступать в эффективные симбиотические отношения с определенными видами бобовых. Значение отдельных рас клубеньковых бактерий давно было выяснено для возделываемых видов бобовых, и, в связи с необходимостью в ряде случаев вносить бактериальное удобрение (нитраты), содержащие соответствующие клубеньковые бактерии, они были разделены на ряд групп в соответствии с пригодностью для определенных видов бобовых. Принято выделять следующие расы клубеньковых бактерий по их способности к эффективному симбиозу со следующими определенными видами или группами видов бобовых:
горох, вика, кормовые бобы;
фасоль; 3) соя; 4) люпин, сераделла;
5) вигна, магу, арахис; 6) нуж; 7) клевер;
8) люцерна, донник, пажитник; 9) эспарцет;
10) лядвенец (Вознесенская, 1969).
На самом деле число рас клубеньковых бактерий значительно больше.
Выявлена специфичность рас клубеньковых бактерий в пределах уже установленных групп, в частности в "клеверной группе", например у клевера несходного, клубеньки возникают лишь при участии особой расы клубеньковых бактерий.
Эта специфичность проявляется также в значительных различиях фиксируемого ими азота в зависимости от вида клевера, с которым они связаны. В таблице 12 показано, что наиболее эффективные для клеверов лугового и ползучего расы клубеньковых бактерий для клевера подземного были наименее эффективными, и наоборот. Расы, обеспечивающие фиксацию очень значительных количеств азота при инокуляции ими клевера подземного, в симбиозе с клевером луговым и ползучим фиксировали незначительное количество азота. Все это обусловило выделение среди "клеверной группы" трех подгрупп: А - клевера ползучий, луговой, розовый, простертый, зямляничный; В - подземный, инкармантный, скученный, александрийский; С - несходный. Три подгруппы выделяют и среди "люцерновой группы".
Таблица 12.
Способность отдельных рас клубеньковых бактерий фиксировать атмосферный азот при симбиозе с различными видами клевера (содержание азота в мг на 8 растений; по White et al., 1953).
Возможность фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями и количество фиксированного азота определяются также средой - отсутствием условий, ограничивающих жизнедеятельность бактерий и бобовых растений (высокая кислотность, высокое содержание растворимого алюминия, плохая аэрация и др.), а также достаточной обеспеченностью фосфором, калием, кальцием, молибденом, серой, кобальтом, водой и др. Фиксация азота клубеньковыми бактериями снижается по мере увеличения содержания в почве растворимых форм азота, доступных для бобовых. Большое значение имеют условия освещения, поскольку клубеньковые бактерии получают от бобового углеводы, необходимые им как энергетический материал для фиксации азота, и потому зависят от фотосинтеза. При затенении резко снижается не только число клубеньков, но и их размеры, а также предельная глубина их образования.
Клубеньковые бактерии более экономно используют энергию, необходимую для фиксации азота, затрагивая 3-4 г углеводов на 1 г азота, в то время как свободноживущие азотфиксирующие бактерии затрачивают 50 - 100 и более граммов на фиксацию 1 г азота. Это связано с тем, что у свободноживущих азотфиксаторов фиксация азота происходит в процессе их роста, и потому большое количество энергии потребляется на этот рост. Кроме того, в целях создания благоприятных условий для активности нитрогеназы - фермента, участвующего в фиксации азота, для снижения парциального давления кислорода усиливается дыхание, что связано с затратой энергии. Эти расходы энергии отсутствуют у клубеньковых бактерий. Поскольку фиксация азота происходит в бактероидах, клетках, прекративших рост, а внутри клубеньков создаются благоприятные условия для активности нитрогеназы. В том числе сниженное содержание кислорода. Очень существенно то, что фиксируемый клубеньковыми бактериями азот на 90 - 95% передается бобовым растениям. Бобовые, получая связанный азот от клубеньковых бактерий, не зависят или мало зависят от обеспечения минеральным азотом почвы и потому могут успешно произрастать совместно с другими растениями на почвах, бедных доступными формами азота.
Количество азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями бобовых, сильно варьирует от фитоценоза к фитоценозу, а в пределах конкретных фитоценозов может изменяться от года к году. Оно определяется участием бобовых в фитоценозах, условиями среды и эффективностью соответствующих рас бактерий. Для некоторых лугов в Новой Зеландии с травостоями, где преобладает клевер, отмечена фиксация азотом до 450 - 550 кг/га.
Фиксация азота в столь больших количествах возможна лишь в условиях исключительно благоприятного климата Новой Зеландии (равномерное распределение большого количества атмосферных осадков, отсутствие засух, благоприятные тепловые условия, возможность вегетации в течении всего года), когда растения в результате применения известкования и внесения удобрений произрастают в условиях благоприятных для них реакций почвы и обеспечены необходимыми зольными элементами. Однако, даже в Новой Зеландии среднее количество азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями бобовых, входящих в состав луговых травостоев, составляло 185 кг/га (колебания достигали 85 - 340 кг/га от луга к лугу и в среднем от года к году 145 - 225 кг/га). В годы с более влажным и прохладным летом оно было выше, а в годы с сухим, более теплым летом - ниже. Данные о сходных количествах фиксируемого азота клубеньковыми бактериями бобовых получены для Ирландии (в среднем 160 кг/га) и Южной Англии (250 - 270 кг/га) и относятся к лугам, созданным путем посева трав. На природных лугах нашей страны, в травостоях которых бобовые принимают меньшее участие, количество азота, фиксируемого клубеньковыми бактериями, как правило, не более 30 - 50 кг/га. В посевах многолетних трав (бобовых или бобовых в смеси со злаками) количество фиксируемого азота обычно не превышает 200 кг/га.
Давно замечено, что бобовые благоприятно влияют на произрастающие совместно с ними злаки и другие растения, в том числе увеличивают содержание азота в их органах. На основе результатов вегетационных опытов Виртанен пришел к выводу, что такое воздействие связано с прижизненными выделениями из корней бобовых в почву значительных количеств азотсодержащих соединений. Проверка результатов опытов Виртанена, проведенная в СССР, Шотландии, США, Австралии, не подтвердила его выводов. Оказалось, что в условиях нормального фотосинтеза бобовые не выделяют в почву сколь-либо заметных количеств азотистых соединений. Лишь с ослаблением фотосинтеза (при сниженной интенсивности освещения), когда растения не располагают достаточным количеством углеводов и органических кислот для связывания всего фиксируемого клубеньковыми бактериями азота, часть его может выделяться в почву. Благоприятное влияние бобовых на другие растения можно объяснить поступлением в почву азота с их отмирающими органами, у древесных растений - в основном с опадом, у травянистых (в фитоценозах, используемых как сенокосы и пастбища) - преимущественно с отмирающими подземными органами. На пастбищах злаки получают азот бобовых из экскрементов скота, поедающих их. Так как бобовые, если фиксация азота клубеньковыми бактериями идет достаточно активно, не поглощают из почвы азот или поглощают его в незначительных количествах, на долю небобовых растений остается больше доступных форм азота, и потому они растут лучше с бобовыми, чем в их отсутствие. Совместное произрастание бобовых с небобовыми растениями оказывает благоприятное влияние на фиксацию азота клубеньковыми бактериями, так как в результате поглощения небобовыми азота из почвы содержание его доступных форм снижается до незначительных величин, что стимулирует фиксацию азота.
Биологическая фиксация азота.
Баланс доступного растениям азота на Земном шаре поддерживается за счет деятельности особой группы организмов - так называемых азотфиксаторов. В экономике природы процессам биологической фиксации азота принадлежит исключительная роль, которая по значению вполне равнозначна процессу фотосинтеза.
В группу азотфиксаторов входят свободно живущие организмы, а также организмы, способные существовать лишь в симбиозе с другими видами.
Первой в ряду свободно живущих азотфиксаторов открыта анаэробная спороносная бактерия Clostridium pasterianum. Это открытие принадлежит русскому ученому С. Н. Виноградскому (1893). Через 8 лет (1901) М. Бейеринком был открыт аэробный микроорганизм, названный азотбактером (Azotobacter).
Оба организма являются сапрофитами. Для восстановления молекулярного азота они используют энергию, получаемую ими при окислении глюкозы и других органических соединений (например, маннита). На каждый грамм сброженной глюкозы азотбактер накапливает около 15 мг связанного азота, тогда как Clostridium - не более 2 -3 мг.
Выделив азотбактер, Бейринк обратил внимание на большое сходство свойств этого микроорганизма со свойствами фотосинтезирующей бактерии Chromatium. В настоящее время установлено, что способность фиксировать азот широко распространена у различных видов бактерий. Эта функция свойственна, в частности, сульфатредуцирующим бактериям, развитие которых осуществляется в анаэробных условиях. Способностью ассимилировать молекулярный азот обладает также пурпурная бактерия Rhodospirillum rubrum (Чест и Камен).
К свободно живущим азотфиксаторам принадлежат также синезеленые водоросли (Nostoc, Phormidium). Осуществляемая ими ассимиляция молекулярного азота имеет в особенности большое значение для пресноводных бассейнов, для развития растений риса на заливаемых водой плантациях и т.п. Благодаря своей крайне четко выраженной автотрофности синезеленые водоросли способны заселять голые скалы; они развиваются на вулканической пыли, пензе и т.д.
Общий уровень азотфиксирующей активности свободно живущих организмов невысок. В зависимости от вида и условий существования они накапливают в год от 10 до 30 - 40 кг связанного азота на гектар.
Основную роль в пополнении убыли запасов связанного азота выполняют бактерии - симбиоты, в первую очередь Bacterium radicicola. В настоящее время известно, что кроме бобовых имеется еще около 100 видов других растений, на корнях которых развиваются специфические для каждого растения клубеньковые бактерии.
Химическая природа взаимодействия бобовых с клубеньковыми бактериями изучена неполно, в связи с чем ряд факторов в этой области не находит еще объяснения. Например, установлено, что клубеньковые бактерии способны восстанавливать молекулярный азот только при взаимодействии с корнями бобовых растений. Этой способности лишены бактерии, культивируемые в искусственных средах. Клубеньковые бактерии развивались на корнях бобовых растений и в том случае, если последние служили подвоем, а привоем - любое другое растение. В тех вариантах, где бобовые служили привоем, а подвоем - различные небобовые растения, бактерии не развивались.
Все это показывает, что тканям бобовых должны быть свойственны определенные особенности.
Представитель экспериментального направления в физиологии растений. Замечательный французский ученый Жан Батист Буссенго первый широко использовал в своих исследованиях по питанию метод выращивания растений в вегетационных сосудах. Точные эксперименты позволили Буссенго опровергнуть представления Либиха об азотном питании растений. Буссенго первый отметил специфические особенности бобовых растений как азотсобирателей, а вслед за тем Гельригель открыл, что эту роль бобовые выполняют в симбиозе с клубеньковыми бактериями. Большое значение имели исследования русского ботаника М. С. Воронина, который первый сформулировал представление о клубеньках как о болезненных образованиях, возникающих в результате заражения корней.
Симбиоз корней высших растений с грибами носят название микориз, симбиозы с бактериями - бактериориз. В зависимости от формы симбиотрофизма различают микоризы экто- и эндотрофные. Первые развиваются на поверхности корней, вторые проникают внутрь ткани. Классическим примером бактериотрофизма является взаимодействие бобовых растений с клубеньковыми бактериями.
Исследования микробиологов, проведенные в последние годы, значительно расширили представления о значении симбиотрофизма в процессах корневого питания растений.
Число микробных телец, приходящихся на 1 г почвы, исчисляется многими сотнями миллионов и даже миллиардами. Некоторое представление об этом дают цифры, заимствованные из работ Н. А. Красильникова:
Почвенные микроорганизмы сосредоточены в основном в зоне размещения корней.
Важное значение азотфиксирующих бактерий диктует необходимость обеспечения наиболее благоприятных условий для их развития и физиологической деятельности.
Один из путей решения этой важной практической задачи состоит в увеличекнии численности микробного населения почвы с помощью бактериальных удобрений.
Данное мероприятие в равной степени оправдывает себя в отношении как клубеньковых бактерий, так и свободно живущих азотфиксаторов.
Дело в том, что даже при длительной культуре бобовых растений, почвы, занятые ими содержат нередко недостаточное количество Bact. radicicola, в результате чего на корнях образуется мало клубеньков, либо они не образуются вовсе. В этих условиях бобовые не обогащают почву азотом, а аналогично другим растениям истощают имеющиеся в ней азотистые соединения.
Искусственное обогащение почвы клубеньковыми бактериями оказывает весьма благоприятное влияние на азотный баланс почвы и на развитие бобовых и других растений севооборота. Препарат клубеньковых бактерий, который называется нитрагином, вносят вместе с семенами бобовых при посеве. При приготовлении нитрагина следует учитывать специфичность клубеньковых бактерий.
Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений клубеньки выявлены пока только у 1300 видов (243 рода). Из этих растений более 200 видов - сельскохозяйственные растения. Благодаря клубенькам бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот.
Бактерии, вызывающие образование клубеньков у бобовых (клубеньковые бактерии), принадлежат к роду ризобиум. Эти бактерии свободно живут в почве, но фиксацию молекулярного азота способны осуществлять лишь в симбиозе с растением. Комплекс растение - ризобиум является примером настоящего симбиоза.
Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм - полиморфность. Они могут быть палочковидными, овальными, в форме кокков (подвижных и неподвижных). Клубеньковые бактерии - микроаэрофилы (развиваются при незначительном количестве кислорода в среде), однако предпочитают аэробные условия. В качестве источников углерода в питательных средах используют углеводы и органические кислоты, источников азота- разнообразные минеральные и органические азотосодержащие соединения. Клубеньковые бактерии обладают строгой специфичностью.
Существует несколько гипотез о проникновении клубеньковых бактерий в ткани корня: 1) через повреждения эпидермальной и коровой ткани; 2) через корневые волоски; 3) только через молодую клеточную оболочку; 4) благодаря стимуляции синтеза β-индолилуксусной кислоты из триптофана, всегда имеющегося в корневых выделениях растений; 5) благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты.
Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня состоит из двух фаз: 1) инфицирование корневых волосков; 2) процесс образования клубеньков.
В большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. В период функционирования клубеньки обычно плотные; К моменту проявления оптимальной активности клубеньки приобретают розовую окраску (благодаря пигменту легоглобину). Фиксировать азот способны лишь те бактерии, которые содержат легоглобин.
Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями:
1. Влажность - оптимальная влажность 60-70 % полной влагоемкости почвы.
2. Температура - температурные характеристики разных видов бобовых растений различны; предел - от 10 до 25-30 °С. Максимальная азотфиксация у ряда бобовых растений наблюдается при 20-25 °С.
3. Реакция почвы - нейтральные значения рН.
4. Степень обеспеченности бобовых растений доступными формами минеральных соединений азота, фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа, микроэлементов.
5. Биологические факторы - ризосферная микрофлора, насекомые.
Корневые клубеньки распространены не только у бобовых растений. Имеется около 200 видов различных растений, связывающих азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на их корнях (или листьях). Изучены клубеньки на корнях ольхи, якорцев (из семейства парнолистниковых), вейника лесного. Обнаружены клубеньки на корнях капусты, редьки (семейство крестоцветных). Клубеньки на листьях образуют бактерии филлосферы, которые также участвуют в азотном питании растений.
Нитрагин - бактериальное удобрение, состоящее из нескольких штаммов клубеньковых бактерий.
Источник---
Богданова, Т.Л. Справочник по биологии/ Т.Л. Богданова [и д.р.]. – К.: Наукова думка, 1985.- 585 с.
Для организмов рода Rhizobium характерна полиморфность, т. е формы бактерий очень разнообразны. Данные микроорганизмы могут быть подвижными и неподвижными, иметь форму кокка или палочки, нитевидную, овальную. Чаще всего молодые прокариоты имеют палочковидную форму, которая с ростом и возрастом изменяется за счет накопления питательных веществ и обездвиживания. В своем микроорганизм проходит несколько стадий, о которых можно судить по его внешнему виду. Изначально это форма палочки, затем так называемой "опоясанной палочки" (имеет пояски с жировыми включениями) и, наконец, бактериод - крупная неподвижная клетка неправильной формы.
Клубеньковые бактерии обладают специфичностью, т. е. они способны поселяться только у
определенной группы или вида растений. Это свойство у микроорганизмов сформировалось генетически. Также важной является и эффективность - способность накапливать атмосферный азот в достаточном количестве для своего растения-хозяина. Данное свойство не является постоянным и может изменяться из-за условий обитания.
О том, как клубеньковые бактерии попадают в корень, нет единого мнения, однако существует ряд гипотез о механизме их проникновения. Так, некоторые ученые считают, что прокариоты внедряются в корень через повреждения его тканей, а другие говорят о проникновении через корневые волоски. Также существует ауксинная гипотеза - предположение о клетках-спутниках, которые помогают бактериям внедряться в клетки корня.
Само же внедрение происходит в две фазы: сперва - инфицирование корневых волосков, затем - образование клубеньков. Длительность фаз различна и зависит от конкретного вида растения.
Значение бактерий, которые способны фиксировать азот, велико для сельского хозяйства, т. к. именно эти организмы могут повышать урожайность. Из данных микроорганизмов готовят которое используют для обработки семян бобовых, что способствует более быстрому инфицированию корней. Различные виды при посадке даже на бедных почвах не требуют дополнительного внесения азотных удобрений. Так, 1 га бобовых «в работе» с клубеньковыми бактериями в течение года переводит в связанное состояние 100-400 кг азота.
Таким образом, клубеньковые бактерии - симбиотические организмы, которые очень важны не только в жизни растения, но и
Статьи по теме
